Sträck-reflexer och Golgis senorgan

Länk till bild på anatomi för muskelspole och Golgis senorgan

Intrafusala och extrafusala muskelfibrer i skelettmuskulatur

Översikt: Två typer av muskelfibrer

Skelettmuskulaturen består av två typer av muskelfibrer: extrafusala och intrafusala. Båda är viktiga för muskelfunktion men har olika roller och kopplingar till nervsystemet.

Extrafusala muskelfibrer

De extrafusala muskelfibrerna är de klassiska muskelfibrer som genererar kraft och förbinder sig till senor för att åstadkomma rörelse. Dessa fibrer innerveras av alfa-motorneuron som utgår från den ventrala delen av ryggmärgens grå massa.

• Förbinder till senor
• Ger rörelse
• Innerveras av alfa-motorneuron

Intrafusala muskelfibrer och muskelspolar

Intrafusala muskelfibrer är inneslutna i bindvävskapslar (connective tissue, CT) som tillsammans bildar muskelspolar. De är inte direkt ansvariga för muskelrörelse utan fungerar som sensorer för proprioception – de mäter muskellängd och förändring i längd över tid.

• Omslutna av CT-kapslar
• Proprioception: känner av längd och hastighet
• Innerveras av gamma-motorneuron

Typer av intrafusala fibrer

Det finns två huvudtyper av intrafusala muskelfibrer:

• Nukleära säckfibrer – har kärnor koncentrerade centralt. Känner både muskellängd och hastighet.
• Nukleära kedjefibrer – har kärnor utspridda längs fibern. Känner endast muskellängd.

Sensoriska nervändar och signalering

Muskelspolen innehåller specialiserade sensoriska ändar:

• Typ Ia-fibrer – kallas även anulospinala ändar. De omger både nukleära säck- och kedjefibrer. Känner av både längd och hastighetsförändring.
• Typ II-fibrer – blomsprejsändar, huvudsakligen på nukleära kedjefibrer. Känner enbart längd.

Vid sträckning av muskeln, t.ex. genom ett slag på knäet, sträcks muskelspolen vilket öppnar mekaniskt grindade jonkanaler i de sensoriska ändarna. Detta genererar en tröskelpotential och signaler skickas via typ Ia-fibrer till ryggmärgen.

Gamma-motorneuronens roll

Gamma-motorneuron innerverar ändarna på de intrafusala fibrerna. När de aktiveras drar ändarna ihop sig vilket sträcker ut mitten av fibrerna – detta möjliggör fortsatt sensorisk känslighet även när muskeln är kontraherad. Denna mekanism är viktig för att upprätthålla proprioception under rörelse.

Sammanfattning av sträckreflex

När muskeln plötsligt sträcks:

1. Muskelspolen sträcks ut.
2. Mekaniskt känsliga jonkanaler i typ Ia-fibrer aktiveras.
3. Signalen färdas till ryggmärgen där den synapsar direkt med alfa-motorneuron.
4. Alfa-motorneuron aktiverar extrafusala muskler → kontraktion → motverkar sträckning.
5. Gamma-motorneuron aktiveras samtidigt → intrafusala ändar drar ihop sig → fortsatt känslighet.

Exempel: Patellareflexen

Ett klassiskt exempel på en sträckreflex är patellareflexen, där man slår lätt på knäskålssenan (ligamentum patellae). Detta leder till att senan och därmed quadricepsmuskeln sträcks ut.

Sträckningen aktiverar muskelspolarna i quadriceps. De sensoriska typ Ia- och typ II-fibrerna skickar signaler till ryggmärgens grå massa:

• En gren synapsar direkt med ett alfa-motorneuron, vilket leder till kontraktion av extrafusala muskelfibrer i quadriceps. Detta är en monosynaptisk, ipsilateral reflexbåge.
• En annan gren synapsar med en inhibitorisk internevron som dämpar aktiviteten i de alfa-motorneuron som styr antagonisten (i detta fall hamstrings). Detta kallas reciprokal inhibition.

Samtidigt aktiveras även gamma-motorneuron. Dessa innerverar ändarna på de intrafusala muskelfibrerna. När gamma-motorneuron aktiveras:

• Ändarna på intrafusala fibrer drar ihop sig.
• Detta håller mittenpartiet av muskelspolen sträckt och därmed fortsatt känslig för förändringar, även när muskeln kontraheras.

Via internevroner får antagonisten även en inhibering av gamma-aktivitet, så att dess muskelspolar slappnar av, vilket förhindrar motverkande reflexrespons.

Alfa-gamma-koaktivering

Vid viljemässig rörelse aktiveras både alfa- och gamma-motorneuron samtidigt via signaler från hjärnan, främst genom den corticospinala banan. Detta kallas alfa-gamma-koaktivering.

Koaktiveringen säkerställer att muskelspolarna hålls känsliga under hela muskelns rörelse, vilket bibehåller korrekt proprioception även vid kontraktion.

Skador och klinisk betydelse

Gamma-motorneuron regleras normalt av hämmande signaler från corticospinala banan. Vid skada på denna bana, som vid stroke eller ryggmärgsskada, minskar hämningen av gamma-motorneuron.

Resultatet blir att gamma-aktiviteten ökar vilket leder till ökad känslighet i muskelspolarna. Detta kan orsaka:

• Hypertoni – ökad muskeltonus i vila.
• Spasticitet – ofrivilliga muskelkontraktioner vid rörelse eller stretch.

En överdriven patellareflex kan därför vara ett tecken på övre motorneuronskada.

Golgis senorgan och dess funktion

Struktur och placering

Golgis senorgan är specialiserade proprioceptorer som finns i senorna, där kollagenfibrer binder extrafusala muskelfibrer till skelettet. Golgis senorgan ligger i serie med muskelvävnaden, till skillnad från muskelspolar som ligger parallellt.

När muskeln kontraherar och drar i senan, påverkas Golgis senorgan direkt. De registrerar inte längd, utan muskulär spänning. Denna registrering är viktig för att skydda muskeln och senan från överbelastning.

Sensoriska signaler från senan

Golgis senorgan innehåller typ Ib afferenta nervfibrer, som är mycket känsliga för förändringar i tension. Vid kraftig spänning i muskeln (t.ex. vid tung belastning), sträcks kollagenfibrerna i senan och därmed Golgis senorgan.

Sträckningen öppnar mekaniskt grindade jonkanaler i nervändarna. Detta leder till en tröskelpotential som initierar en aktionspotential. Signalen färdas genom dorsalrotsgangliet till ryggmärgens grå massa.

Synapser i ryggmärgen

Väl inne i ryggmärgens grå massa grenar sig typ Ib-fibern och synapsar med två olika interneuron:

• En inhibitorisk internevron som frisätter glycin. Denna synapsar på alfa-motorneuron till den aktiva muskeln, vilket minskar dess aktivitet.
• En excitatorisk internevron som frisätter glutamat. Denna synapsar på alfa-motorneuron till den antagonistiska muskeln och aktiverar den.

Detta reflexmönster kallas autogen inhibering eller ibland reciprok aktivering, där en muskel inhiberas medan dess antagonist stimuleras – vilket skyddar strukturen mot översträckning eller överbelastning.

Funktionell betydelse

Golgis senorgan fungerar som en säkerhetsventil för musklerna. När spänningen blir för hög skickas en signal till ryggmärgen som hämmar den kontraherande muskeln och aktiverar dess antagonist – för att förhindra skada på muskler och senor.

Detta reflexsystem är också viktigt i finmotorisk kontroll där gradvis reglering av muskelspänning krävs.