Skelettmuskulaturen består av två typer av muskelfibrer: extrafusala och intrafusala. Båda är viktiga för muskelfunktion men har olika roller och kopplingar till nervsystemet.
De extrafusala muskelfibrerna är de klassiska muskelfibrer som genererar kraft och förbinder sig till senor för att åstadkomma rörelse. Dessa fibrer innerveras av alfa-motorneuron som utgår från den ventrala delen av ryggmärgens grå massa.
Intrafusala muskelfibrer är inneslutna i bindvävskapslar (connective tissue, CT) som tillsammans bildar muskelspolar. De är inte direkt ansvariga för muskelrörelse utan fungerar som sensorer för proprioception – de mäter muskellängd och förändring i längd över tid.
Det finns två huvudtyper av intrafusala muskelfibrer:
Muskelspolen innehåller specialiserade sensoriska ändar:
Vid sträckning av muskeln, t.ex. genom ett slag på knäet, sträcks muskelspolen vilket öppnar mekaniskt grindade jonkanaler i de sensoriska ändarna. Detta genererar en tröskelpotential och signaler skickas via typ Ia-fibrer till ryggmärgen.
Gamma-motorneuron innerverar ändarna på de intrafusala fibrerna. När de aktiveras drar ändarna ihop sig vilket sträcker ut mitten av fibrerna – detta möjliggör fortsatt sensorisk känslighet även när muskeln är kontraherad. Denna mekanism är viktig för att upprätthålla proprioception under rörelse.
När muskeln plötsligt sträcks:
Ett klassiskt exempel på en sträckreflex är patellareflexen, där man slår lätt på knäskålssenan (ligamentum patellae). Detta leder till att senan och därmed quadricepsmuskeln sträcks ut.
Sträckningen aktiverar muskelspolarna i quadriceps. De sensoriska typ Ia- och typ II-fibrerna skickar signaler till ryggmärgens grå massa:
Samtidigt aktiveras även gamma-motorneuron. Dessa innerverar ändarna på de intrafusala muskelfibrerna. När gamma-motorneuron aktiveras:
Via internevroner får antagonisten även en inhibering av gamma-aktivitet, så att dess muskelspolar slappnar av, vilket förhindrar motverkande reflexrespons.
Vid viljemässig rörelse aktiveras både alfa- och gamma-motorneuron samtidigt via signaler från hjärnan, främst genom den corticospinala banan. Detta kallas alfa-gamma-koaktivering.
Koaktiveringen säkerställer att muskelspolarna hålls känsliga under hela muskelns rörelse, vilket bibehåller korrekt proprioception även vid kontraktion.
Gamma-motorneuron regleras normalt av hämmande signaler från corticospinala banan. Vid skada på denna bana, som vid stroke eller ryggmärgsskada, minskar hämningen av gamma-motorneuron.
Resultatet blir att gamma-aktiviteten ökar vilket leder till ökad känslighet i muskelspolarna. Detta kan orsaka:
En överdriven patellareflex kan därför vara ett tecken på övre motorneuronskada.
Golgis senorgan är specialiserade proprioceptorer som finns i senorna, där kollagenfibrer binder extrafusala muskelfibrer till skelettet. Golgis senorgan ligger i serie med muskelvävnaden, till skillnad från muskelspolar som ligger parallellt.
När muskeln kontraherar och drar i senan, påverkas Golgis senorgan direkt. De registrerar inte längd, utan muskulär spänning. Denna registrering är viktig för att skydda muskeln och senan från överbelastning.
Golgis senorgan innehåller typ Ib afferenta nervfibrer, som är mycket känsliga för förändringar i tension. Vid kraftig spänning i muskeln (t.ex. vid tung belastning), sträcks kollagenfibrerna i senan och därmed Golgis senorgan.
Sträckningen öppnar mekaniskt grindade jonkanaler i nervändarna. Detta leder till en tröskelpotential som initierar en aktionspotential. Signalen färdas genom dorsalrotsgangliet till ryggmärgens grå massa.
Väl inne i ryggmärgens grå massa grenar sig typ Ib-fibern och synapsar med två olika interneuron:
Detta reflexmönster kallas autogen inhibering eller ibland reciprok aktivering, där en muskel inhiberas medan dess antagonist stimuleras – vilket skyddar strukturen mot översträckning eller överbelastning.
Golgis senorgan fungerar som en säkerhetsventil för musklerna. När spänningen blir för hög skickas en signal till ryggmärgen som hämmar den kontraherande muskeln och aktiverar dess antagonist – för att förhindra skada på muskler och senor.
Detta reflexsystem är också viktigt i finmotorisk kontroll där gradvis reglering av muskelspänning krävs.