Cytoskelett

Mikrofilament

Mikrofilament, även kända som aktinfilament, är de tunnaste komponenterna i cellskelettet. De består av aktinmonomerer (G-aktin) som polymeriserar till filamentöst aktin (F-aktin), vilket bildar en dubbelhelixstruktur. Dessa filament är mycket flexibla och spelar en nyckelroll i cellens form och rörelse.

Mikrofilament möjliggör att celler kan pressa sig genom trånga utrymmen, vilket är särskilt viktigt för immunförsvarets vita blodkroppar under diapedes, där de rör sig genom vävnader. Under celldelningens sista fas, cytokinesen, är det ett ringformat nätverk av aktin som knipsar cellen i två dotterceller.

I den apikala delen av vissa celler formar mikrofilament fingerlika utskott: mikrovilli, som ökar absorptionsytan i exempelvis tarmen, och stereocilier, som är längre och spelar en avgörande roll i hörsel- och balansorganen. Dessa strukturer bygger på en kärna av aktinfilament.

Mikrofilament är även viktiga för cellens kontakter med omgivningen. De deltar i uppbyggnaden av täta förbindelser och adherensförbindelser mellan celler. I muskelceller bildar aktin tillsammans med motorproteinet myosin strukturer som kallas myofilament, vilka är centrala för muskelsammandragning. Dessutom spelar mikrofilament en roll i transportprocesser som endocytos och exocytos.

Intermediära filament

Intermediära filament är mellanstora strukturer i cellskelettet som kännetecknas av sin höga draghållfasthet och stabilitet. De fungerar som ett inre nätverk som hjälper cellen att behålla sin form även under mekanisk stress. Till skillnad från mikrofilament och mikrotubuli är intermediära filament mer stabila och inte lika dynamiska.

Eftersom olika celltyper uttrycker olika typer av intermediära filament kan dessa användas som markörer i diagnostik. Om ett oväntat filament hittas i en vävnadsprov kan det tyda på att cellerna har sitt ursprung från en annan vävnadstyp – vilket ofta sker vid metastaserande tumörer. Detta gör intermediära filament till värdefulla verktyg vid cancerdiagnostik.

Olika typer av intermediära filament förekommer i olika celltyper: keratin finns i epitelceller, vimentin i fibroblaster, desmin i muskelceller, neurofilament i neuroner och laminer i cellkärnans inre struktur. Laminer stabiliserar kärnmembranet och spelar en viktig roll vid celldelning och genreglering.

Intermediära filament är också involverade i cellförankring. I epitelceller bidrar de till strukturer som hemidesmosomer, vilka förankrar celler till den basala lamina och därigenom till extracellulär matrix. De förekommer även i desmosomer, som är särskilt viktiga för att binda samman celler i vävnader som utsätts för högt tryck, exempelvis hjärtmuskulatur och ytepitel .

Mikrotubuler

Mikrotubuler är de största komponenterna i cytoskelettet och byggs upp av dimerer bestående av alfa- och beta-tubulin. Dessa dimerer länkas samman till kedjor som i sin tur organiseras i ett rörformat arrangemang bestående av 13 protofilament. Mikrotubuler har en riktning med en plusände och en minusände, där minusänden vanligtvis är vänd mot cellkärnan.

En av mikrotubulernas viktigaste funktioner är att möjliggöra intracellulär transport. I nervceller sker axonal transport längs mikrotubuler mellan cellkroppen och nervterminalen. Motorproteinet kinesin rör sig från minusänden mot plusänden (anterograd transport) och transporterar till exempel vesiklar fyllda med neurotransmittorer till terminalen. I motsatt riktning rör sig dynein (retrograd transport) och återför material till cellkroppen.

Mikrotubuler är också viktiga för cellrörelse. De bygger upp strukturer som flageller och cilier. Ett tydligt exempel är spermier, där flagellen möjliggör framdrivning, samt epitelceller i luftvägarna vars cilier rör sig rytmiskt för att transportera slem och partiklar bort från lungorna.

Mikrotubulers roll i flagella och cilier

Mikrotubuler utgör den strukturella grunden i både flagella och cilier. Vid basen av dessa strukturer finns en centriol, även kallad baskropp, som består av 9 tripletter av mikrotubuler – totalt 27 mikrotubuler. Denna baskropp fungerar som en organiserande centrum för resten av strukturen. Längre ut i flagellan eller cilien övergår strukturen till ett axonem, vilket har ett karakteristiskt mönster med 9 dubbla mikrotubuler i en ring runt två centrala mikrotubuler – sammanlagt 20 mikrotubuler. Detta 9+2-arrangemang är avgörande för ciliernas och flagellernas rörelseförmåga.

Mikrotubulers roll i celldelning

Under celldelningen spelar mikrotubuler en central roll, särskilt under metafasen och anafasen. I metafasen radas kromosomerna upp i cellens mittplan och binds till mikrotubuler som strålar ut från centrosomer, vilka är placerade vid cellens motsatta ändar. Varje centrosom innehåller en centriol och fungerar som mikrotubulorganiserande centrum. Mikrotubulerna fäster vid kromosomernas centromerer via strukturer som kallas kinetokorer. I anafasen förkortas dessa mikrotubuler och drar systerkromatiderna isär mot varsin pol, vilket är avgörande för korrekt fördelning av genetiskt material.